Алексей Алексенко продолжает цикл публикаций «Зачем живые любят друг друга» — о загадках размножения и других парадоксах современной биологии. В третьей главе рассматриваем роль секса в жизни Льва Николаевича Толстого
В предыдущей главе у нас промелькнуло следующее описание полового размножения, если отвлечься от всех сложностей и свести многообразие жизни к удобной абстракции: «два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом». Хватило всего пары строк, и если уж в таком небогатом материале приходится искать разгадку преимуществ секса, вполне логично ухватиться за это самое перемешивание генов.
Занудство требует отметить, что «мешки с генами» существуют разве что у некоторых простейших (например, мешком с генами является макронуклеус инфузорий — это для тех, кто в теме), а при половом размножении случайным образом перемешиваются не гены, а хромосомы. На одной хромосоме генов может быть довольно много, и они, как выражаются генетики, «сцеплены», то есть имеют некоторую тенденцию передаваться потомкам вместе и не совсем случайным образом. Однако — и это серьезный аргумент в пользу того, что мы наконец нащупали что-то важное, — природа специально позаботилась о том, чтобы абстракция «случайного перемешивания» как можно точнее описывала реальность. Любой классический генетик-экспериментатор подтвердит вам, что опытным путем обнаружить «сцепление генов» не так уж просто: даже если гены находятся на одной хромосоме, но достаточно далеко друг от друга, в потомстве они нередко ведут себя так, как будто их наугад вынимали из пресловутого мешка. За этот эффект отвечает специальный механизм, который называют «рекомбинацией», а в других контекстах — «кроссинговером».
Вот теперь мы можем, наконец, перейти к обещанной теме этой главы — Льву Николаевичу Толстому.
Идея бесцеремонно использовать великого писателя для иллюстрации биологических идей принадлежит не мне. К ней в далеком 1979 году прибегал мой преподаватель, несравненный Алексей Павлович Акифьев (1938–2007). Именно с этого примера он начинал свой рассказ о генетической рекомбинации и кроссинговере. Итак, у классика русской литературы было 13 детей, из них девять достигли зрелости, и к началу XXI столетия они произвели около трех сотен потомков. Эти потомки проживают в России, Швеции, Германии, Франции и США, среди них есть ученые, бизнесмены, писатели и даже один депутат Законодательного Собрания Российской Федерации. Некоторые носят бороды. Но вот кого среди них нет, так это копии Льва Николаевича Толстого. И причина этого досадного факта именно в рекомбинации.
Рекомбинация — это то, что происходит в результате секса. В общих чертах процесс выглядит так: две клетки, мамина и папина, встречаются и сливаются друг с другом. Затем сливаются их ядра. На этой стадии мамины и папины хромосомы в клетке перемешаны, но никак не взаимодействуют между собой. Однако перед тем, как дать начало следующему поколению, происходит еще кое-что важное: похожие хромосомы папы и мамы находят друг друга, слипаются по всей длине, а затем разрываются в одинаковых местах и соединяются крест-накрест. Это и есть кроссинговер, или рекомбинация. После этого клетка может поделиться, так что похожие хромосомы — теперь уже не мамины и не папины, а мозаичные, состоящие из перетасованных кусочков, — разойдутся в дочерние клетки. В этих клетках будет уже вдвое меньше хромосом, чем в родительской, где мамины и папины хромосомы были перемешаны — зато ровно столько, сколько было в слившихся когда-то клетках мамы и папы. Вот теперь можно начинать новый цикл: искать партнера для слияния и повторять все еще раз.
Этот причудливый процесс наблюдается далеко не у всех организмов на планете: бактерии, к примеру, ничего такого делать не умеют. Но все, кто умеет, — а это все организмы, у которых в клетках есть ядро, то есть «эукариоты» — проделывают это на удивление похожим образом. Инфузории, елки, жирафы, пауки, грибы и папоротники отличаются друг от друга лишь деталями процесса. Называется все это «мейоз» — нам еще предстоит подробно разобраться с ним чуть позже.
Некоторым организмам нравится делать в этом процессе паузу после сокращения числа хромосом, но перед слиянием — таким образом, большую часть своей интересной жизни они проводят с единственным набором хромосом, в которых перемешаны папины и мамины гены. Так живут, к примеру, грибы. Другие, например плауны, предпочитают прервать этот цикл два раза: после слияния ядер и после уменьшения числа хромосом. В каждой из пауз они занимаются своими интересными делами. Таким образом, получается две совершенно разные жизненные формы плауна, гаметофит и спорофит, кардинально отличающиеся образом жизни. Гаметофит с одиночным набором хромосом (то есть гаплоидный) годами живет под землей, в тесном союзе с грибами. А диплоидный спорофит — симпатичное наземное растение.
Есть и причудливые варианты. Паразит кукурузы — гриб «пузырчатая головня» самую интересную и долгую часть своей жизни проводит в фазе после слияния клеток, но до слияния ядер: по каким-то причинам это показалось ему удобным. Так и живет с мамиными и папиными ядрами в гифах грибницы неопределенно долго — а потом ядра сливаются, и цикл быстро завершается образованием гаплоидных (то есть имеющих одинарный набор хромосом) спор.
Ну и наконец самые важные и заметные живые существа — высшие животные и растения — делают паузу в своем половом цикле после слияния ядер. Таким образом, всю свою жизнь они проводят с двумя наборами хромосом: один от папы, один от мамы. За это их называют «диплоидными». Затем происходит перетасовка генов (кроссинговер), образуются половые клетки, вскоре они сливаются — и цикл начинается вновь.
Именно так все и происходило у Льва Николаевича Толстого. Каждый сперматозоид Льва Николаевича нес в себе ровно половину его диплоидного генома. За всю его жизнь тринадцать сперматозоидов слились с тринадцатью яйцеклетками его супруги, так что следующему поколению перешло шесть с половиной полных копий генома писателя.
Затем у его детей произошло то, что мы описали чуть выше: в некий важный момент их жизни хромосомы Льва Николаевича и Софьи Андреевны прильнули друг к другу по всей длине и обменялись своими участками. Папины и мамины гены перетасовались друг с другом, образовав совсем не те комбинации, которые были у их родителей. Кроссинговер повторялся в каждом новом поколении Толстых с добавлением теперь уже генов их жен и мужей. Таким образом, даже если нам вздумается скрещивать потомков Толстого между собой — а один такой брак между правнуками в действительности произошел, — восстановить ту единственную комбинацию генов, которая позволяет написать «Войну и мир», а следом за ней сказку «Лев и собачка», просто невозможно.
О том, как именно происходит этот обмен генами между папиными и мамиными хромосомами, речь пойдет в одной из следующих частей. Сейчас запомним только, что половое размножение приводит к тому, что комбинации генов в потомстве не сохраняются. С одной стороны, это обидно, так как разрушаются удачные комбинации. С другой — видимо, полезно: еще не факт, что Лев Николаевич был бы приспособлен к преподаванию итальянского языка, разведению оленей в Швеции или к ведению бизнеса в Калифорнии, а у его потомков эти качества присутствуют. Таким образом, половое размножение создает новые комбинации генов, готовые к завоеванию новых экологических ниш.
Вообразим теперь, что Лев Николаевич Толстой, находясь под впечатлением им же написанной «Крейцеровой сонаты», изыскал способ избавиться от постыдной тяги к сексу и научился размножаться почкованием. Точных копий себя у него все равно не получилось бы: сейчас уже точно известно, что каждый новорожденный человеческий младенец несет в себе в среднем около 70 новых мутаций. Однако интуитивно ясно, что эти маленькие Львовичи все же были бы гораздо сильнее похожи на своего великого родителя, чем потомки их брака с Софьей Андреевной. Из двадцати тысяч человеческих генов мутагенез за одно поколение способен изменить лишь несколько десятков; тем временем секс и кроссинговер позволяют создать и опробовать в действии новые ансамбли из абсолютно всех генов генома.
Только, пожалуйста, не подумайте, что мы сейчас что-то объяснили. Природа совершенно не ставит перед собой задачу опробовать все новые и новые варианты геномов — она вообще не ставит перед собой никаких задач. Толстой не мог предвидеть, что разразится революция (хоть и был, говорят, ее «зеркалом») и его потомкам придется адаптироваться к шведскому социализму, реалиям Кремниевой долины или современной России. Не может этого предвидеть и природа. Поэтому если секс нужен лишь на тот случай, когда прапраправнукам суждено будет обитать в другой экологической нише, то он вряд ли возник бы в эволюции: преимущество приобретают те, кто дает больше потомства здесь и сейчас. А «здесь и сейчас» преимущества перетасованной колоды совсем не очевидны. Комбинации генов, существовавшие у Льва Николаевича и Софьи Андреевны, уже были достаточно хороши, чтобы обеспечить своим носителям выживание и благополучное вхождение в репродуктивный период: девять выживших и выросших детей — по тем временам хоть и не рекордный, но вполне достойный результат. Зачем же было все портить и перемешивать такие удачные наборы?
Тем не менее представление о том, что секс нужен, чтобы опробовать все новые и новые комбинации генов, заворожило генетиков буквально с того момента, как они вообще что-то узнали о генах. Более того, никто не мешал строить гипотезы о роли полового размножения еще до того, как гены вышли на авансцену биологической науки. Чарльз Дарвин, к примеру, о генах ничего не знал. Зато он знал о том, что если родители состоят в близком родстве, то потомки нередко оказываются слабыми и больными. С другой стороны, от брака неродственных родителей — например, двух совершенно разных пород собак или двух людей из разных частей света — детишки обычно получаются сильнее, крупнее и здоровее, чем мама с папой. Такой всплеск жизненной силы у отдаленных гибридов называется «гетерозисом». Разумеется, если потомство обладает повышенной жизнеспособностью, оно с большей вероятностью передаст родительские признаки дальше по цепочке, так что выгода от скрещивания налицо.
Наше уважение к огромному вкладу Дарвина в биологию совершенно не требует думать, что он, обогнав современную ему науку на полстолетия, еще в XIX веке все понимал правильно. Напротив, величие Дарвина в том, что он, фактически еще ничего не понимая, каким-то образом увидел самое главное. В случае гибридного гетерозиса непонимание было налицо: разумеется, это явление связано не с сексом и рекомбинацией, а с диплоидностью высших организмов, то есть с тем фактом, что в их клетках есть два набора хромосом — по одному от каждого из родителей. Когда родители не родственники и совсем не похожи друг на друга, их версии одного и того же гена, скорее всего, будут различны (это называется «гетерозиготностью»). А значит, более сильная и здоровая версия способна взять на себя заботу о благосостоянии организма, подменяя версию-инвалида. Собственно, чтобы воспользоваться этим бонусом, можно обойтись не только без секса, но и без диплоидности: к примеру, грибы, в том числе упомянутая выше пузырчатая головня, имеют все преимущества такой диверсификации, просто сочетая в своих гифах два типа родительских клеточных ядер. Конечно, ни о чем подобном Дарвин узнать еще никак не мог.
И все же из этого кажущегося тупика ведет некая тропинка к пониманию. Гетерозис происходит потому, что гены родителей могут быть хуже или лучше, то есть они различны. А различаются они благодаря мутациям. Именно из-за разных мутаций гены отставного поручика Толстого и девицы Софьи Берс изначально были не одинаковы, так что родители хотя бы могли отличать друг от друга своих сыновей и дочерей. Разные мутации добавлялись в этот коктейль и перемешивались в последующих поколениях Толстых, обеспечивая их потомству житейский и репродуктивный успех. В мутациях имело смысл поискать разгадку тайны секса, чем ученые и занимались весь следующий век.
