Терапсиды, которых иногда по старинке называют звероящерами, были доминирующими наземными позвоночными во второй половине пермского периода, и их бурное развитие в конечном итоге привело к появлению первых млекопитающих в первой половине мезозоя. Происхождение терапсид окутано мраком тайны, но недавно международная группа исследователей описала загадочное животное, которое, возможно, сможет прояснить этот вопрос. На испанском острове Майорка были найдены остатки некрупного горгонопса, представителя примитивной группы хищных терапсид, который жил как минимум за 5 миллионов лет до появления своих ближайших родственников в Южной Африке. На сегодняшний день это — древнейший горгонопс и старейший представитель терапсид вообще, чье существование предполагает, что первые звероящеры возникли не в своих конечных центрах разнообразия, расположенных в умеренных областях Пангеи, а значительно ближе к экватору, на территории нынешнего Средиземноморья.
За десятки миллионов лет до появления первых динозавров по суше уже бродили крупные четвероногие, значительную часть которых составляли синапсиды — животные, которых можно назвать промежуточным звеном между древними амфибиями и современными млекопитающими. В течение позднего каменноугольного и раннего пермского периода синапсиды были представлены в основном пеликозаврами, примитивными ящероподобными животными, среди которых были и растительноядные (см. Предки млекопитающих первыми из наземных позвоночных освоили растительную пищу, «Элементы», 19.04.2023), и хищные виды (см. картинку дня Под парусом на суше). Пеликозавры доминировали в наземных сообществах около 40 миллионов лет, однако к среднему пермскому периоду их разнообразие заметно снизилось (вероятно, это было вызвано продолжающимся осушением климата), и место этих животных заняли терапсиды, или звероящеры — прогрессивные синапсиды, отличающиеся большим сходством с млекопитающими.
От кого же они произошли? До сих пор самым древним несомненным терапсидом был рараним (Raranimus dashankouensis) из нижних среднепермских отложений Восточной Азии (A. Duhamel et al., 2021. A re-assessment of the oldest therapsid Raranimus confirms its status as a basal member of the clade and fills Olson’s gap). Это животное размером с лисицу жило около 272 миллионов лет назад, и хотя его череп (от которого сохранилась только передняя часть) в целом напоминал черепа пеликозавров, формой зубов и строением костного нёба рараним походил на примитивных терапсид. Может быть близок к рараниму и тетрацератопс (Tetraceratops insignis), живший на территории современного Техаса 275 миллионов лет назад: долгое время его тоже считали примитивным терапсидом, но, скорее всего, это животное принадлежит к пеликозаврам, поскольку в строении его черепа не нашли однозначно терапсидных черт (F. Spindler, 2020. The skull of Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)). Также не исключено, что на самом деле предки терапсид — вовсе не пеликозавры, и две эти сестринские линии независимо существовали в течение всей ранней перми (D. Ford, R. Benson, 2019. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae; T. Simoes et al., 2022. Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles). В таком случае предков терапсид следует искать среди ранних синапсид.
Возможно, сложности в установлении происхождения терапсид вызваны не только неполнотой палеонтологической летописи, но и выбором мест для поиска нужных окаменелостей: наиболее богатые отложения с раннепермскими синапсидами обнаружили в Северной Америке и Центральной Европе, тогда как самые богатые фауны терапсид известны из Европейской части России и Южной Африки. Прямой пространственно-временной связи между этими регионами нет, и хотя пеликозавров находили в Восточной Европе (см. картинку дня Эннатозавр, последний из казеид), никаких терапсид в раннепермских отложениях до сих пор обнаружено не было.
И вот, наконец, группа ученых из Испании, Германии и США заявила об обнаружении древнейшего представителя терапсид в отложениях, датированных границей ранней и средней перми, не менее 270 миллионов лет назад. Остатки животного размером с собаку (длина его от носа до хвоста оценивается примерно в метр) были найдены на острове Майорка, в муниципалитете Баньяльбуфар. Самое необычное — то, что эти остатки принадлежат не неопределенному базальному терапсиду, а представителю одной из самых известных групп звероящеров — горгонопсам (Gorgonopsia), доминирующим хищникам позднепермской эпохи, к которым принадлежит иностранцевия (см. картинку дня Саблезубый звероящер).
Несмотря на солидный возраст, горгонопс, которого внесли в каталог под номером DA21/17-01-01, сохранился неплохо: уцелели значительная часть черепа, 18 позвонков (в том числе часть хвоста), пара ребер и кости задних конечностей, причем левая задняя лапа сохранилась почти полностью. Некоторые черты строения скелета — например, слитный крыловидный отросток клиновидной кости (b на рисунке 3) с загнутыми назад утонченными поперечными отростками, — сближают DA21/17-01-01 с другими некрупными ранними горгонопсами, такими как южноафриканская эрифостома (Eriphostoma microdon), и в целом ученые не смогли выделить у найденного скелета какие-то уникальные черты. К сожалению, представители горгонопсов в целом отличались морфологическим консерватизмом, так что, хотя исследователи могут исключить некоторые таксоны (например, DA21/17-01-01 явно не относится к рубиджеинам, у которых поперечные отростки крыловидных отростков обычно вздуты), назвать точный род или хотя бы семейство они не могут.
В свою очередь, на то, что это именно горгонопс, указывают не только «сабельный» верхний клык (крупный, сжатый с боков и зазубренный), но и строение зубной кости нижней челюсти. В частности, только у горгонопсов сочетаются такие признаки как круто наклоненный нижнечелюстной симфиз, хорошо различимая заклыковая диастема («пробел» между зубами) и относительно короткий ряд заклыковых зубов. Отдельные признаки могут встречаться у других примитивных терапсид — например, крутой нижнечелюстной симфиз характерен также для некоторых биармозухий (см. картинку дня Биармозух и очёрская фауна) и антеозавров (см. Судя по строению вестибулярного аппарата, пермские антеозавры были активными и ловкими хищниками, «Элементы», 02.04.2021), — но у этих таксонов заклыковый зубной ряд значительно длиннее, а диастема между передними и задними зубами отсутствует.
Помимо всего прочего у индивида DA21/17-01-01 типичные для горгонопсов слабо изогнутая бедренная кость с заметно смещенной головкой и сильно изогнутые большеберцовая и малоберцовая кости. В целом черты строения позволяют определить этот образец как раннего горгонопса: он более продвинут, чем ночница (Nochnitsa geminidens), пока что считающаяся самым базальным горгонопсом (Горыныч и ночница — новые хищники пермского периода с берегов Вятки, «Элементы», 20.06.2018), и в целом походит на примитивных среднепермских горгонопсов, обнаруженных в Африке.
Весьма любопытен предполагаемый возраст окаменелости, который был определен четырьмя разными способами. Во-первых, магнитостратиграфический анализ показал, что горгонопс с Майорки как минимум среднепермского возраста, поскольку слои породы, в которых находились кости, относятся к Киаманскому обратному суперхрону (Kiaman Reverse Superchron; магнитное поле в то время имело обратную полярность), который продолжался с 312 до 262 миллионов лет назад. Во-вторых, наборы ископаемой пыльцы из верхней части вышележащей формации Педра-де-с'Асе предоставили дополнительные доказательства среднепермского возраста для самой верхней части разреза; костеносный слой с остатками горгонопса находится заметно ниже. В-третьих, найденные рядом с остатками горгонопса следы тетрапод в целом характерны для ранней перми (приуральского отдела); в частности, ихнотаксон Dimetropus неизвестен из отложений моложе конца ранней перми, около 280 миллионов лет назад. В-четвертых, в этих ихнокомплексах отсутствуют средне-позднепермские ихнороды Erpetopus и Brontopus, которые обычно встречаются в более молодых слоях в палеогеографически близких бассейнах.
На основании этих данных авторы относят DA21/17-01-01 как минимум к началу средней перми, с возможностью позднего раннепермского возраста. Минимальный возраст ставит этого горгонопса в один ряд с древнейшими известными представителями его клады. Вдобавок, слой с костями располагается на 250 метров ниже последнего слоя разреза, который все еще относится ко времени Киаманского обратного суперхрона, так что весьма вероятно, что DA21/17-01-01 — один из древнейших известных терапсид, если не самый древний.
Проведенный филогенетический анализ показал, что, вероятно, разделение между пеликозаврами и терапсидами произошло не на границе ранней и средней перми, как считалось ранее, а в раннем пермском периоде, около 294 миллионов лет назад. То есть задолго до начала активной радиации терапсид в конце ранней перми как минимум в течение 15 миллионов лет эта группа существовала в «призрачном» состоянии, не оставляя никаких следов в палеонтологической летописи. Также полученные результаты подтвердили, что рараним — пока что единственный представитель стволовых терапсид, существовавших до их разделения на основные группы и, несмотря на относительно молодой возраст, он сохранил примитивные черты своих родственников.
Подводя итоги, авторы предполагают, что терапсиды возникли не в высокоширотных регионах Пангеи, откуда известны самые богатые их фауны, а в экваториальной зоне, где в то время располагалась Майорка. Эта находка отвергает ранее выдвинутую гипотезу о том, что рост разнообразия и выделение основных клад терапсид были вызваны их экспансией в высокие палеошироты (T. Kemp, 2006. The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis). Установлено, что местность, где обитал DA21/17-01-01, представляла собой речную пойму с временными водоемами, и климат был муссонный, с ярко выраженными сухим и влажным сезонами. Помимо горгонопсов в пойме обитали рептилии-капториниды, похожие на крупных ящериц, и мелкие пеликозавры-казеиды (Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсид, «Элементы», 14.11.2018), которые могли служить пищей саблезубому терапсиду.
Экваториальное происхождение терапсид может служить объяснением некоторым их «прогрессивным» чертам. Согласно последним данным, теплокровными предки млекопитающих стали только с наступлением триасового периода (Предки млекопитающих резко перешли к теплокровности в начале позднего триаса, «Элементы», 20.07.2022), однако уже у горгонопсов можно видеть некоторые черты строения, характерные для теплокровных. К примеру, у этих животных была довольно продвинутая постановка конечностей: их колени не торчали в стороны, как у ящерицы, а были подвернуты под туловище, как у млекопитающих, и такие виды как завроктон (см. картинку дня «Убийца ящериц») даже могли при необходимости подводить под туловище и передние лапы, после чего скакать за добычей галопом как некрупный крокодил (см. видео)! Судя по скелету DA21/17-01-01, полувыпрямленные задние конечности были характерной чертой даже самых ранних горгонопсов, и это было обусловлено не ростом уровня метаболизма, а теплыми окружающими условиями, позволявшими разгонять обмен веществ даже при отсутствии настоящей теплокровности.
Источник: R. Matamales-Andreu, C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, T. R. Simões, E. Mujal, À. Galobart, J. Fortuny. Early–middle Permian Mediterranean gorgonopsian suggests an equatorial origin of therapsids // Nature Communications. 2024. DOI: 10.1038/s41467-024-54425-5.
Анна Новиковская
